text_fields
text_fields
arrow_upward
Выделившиеся через пресинаптическую мембрану кванты медиатора диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране, где связываются со специальными химическими клеточными рецепторами, специфическими для молекул медиатора. Образовавшийся на постсинаптической мембране комплекс «медиатор-рецептор» активирует хемочувствительные мембранные каналы, что повышает проницаемость мембраны для ионов и меняет ее потенциал покоя. В отсутствии импульсов возбуждения эти кратковременные сдвиги проницаемости формируют очень маленькие по амплитуде пики, получившие название миниатюрные постсинаптические потенциалы , возникающие с непостоянным интервалом времени (в среднем около 1с), но всегда одинаковой амплитуды. Следовательно, миниатюрные потенциалы являются результатом спонтанного, случайного освобождения единичных квантов медиатора. При поступлении к пресиналтической мембране нервного импульса, число квант освобождающегося медиатора резко возрастает, одномоментно формируется множество «медиатор-рецепторных» комплексов, участвующих в генерации постсинаптического потенциала.
Возбуждающий постсинаптический потенциал
text_fields
text_fields
arrow_upward
В возбуждающих синапсах нервной системы медиатором может являться ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глугаминовая кислота, вещество Р, а также большая группа других веществ, являющихся, если не медиаторами в прямом значении, то во всяком случае модуляторами (меняющими эффектиьность) синаптической передачи. Возбуждающие медиаторы вызывают появление на постсинаптической мембране возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) . Его формирование обусловлено тем, что медиатор-рецепторный комплекс активирует Na- каналы мембраны (а также вероятно и Са-каналы) и вызывает за счет поступления натрия внутрь клетки деполяризацию мембраны. Одновременно происходит и уменьшение выхода из клетки ионов К + Амплитуда одиночного ВПСП однако довольно мала, и для уменьшения заряда мембраны до критического уровня деполяризации необходима одновременная активация нескольких возбуждающих синапсов.
ВПСП, образуемые на постсинаптической мембране этих синапсов, способны суммиро ваться, т.е. усиливать друг друга, приводя к росту амплитуды ВПСП (пространственная суммация ).
Растет амплитуда ВПСП и при увеличении частоты поступающих к синапсу нервных импульсов (вре менная суммация ), что повышает число выводимых в синаптическую щель квантов медиатора.
Процесс спонтанной регенеративной деполяризации возникает в нейроне обычно в месте отхождения от тела клетки аксона, в так называемом аксонном холмике, где аксон еше не покрыт миелином и порог возбуждения наиболее низкий. Таким образом, ВПСП, возникающие в разных участках мембраны нейрона и на его дендритах, распространяются к аксонному холмику, где суммируются, деполяризуя мембрану до критического уровня и приводя к появлению потенциала действия.
Тормозной постсинаптический потенциал
text_fields
text_fields
arrow_upward
В тормозных синапсах обычно действуют другие, тормозные, медиаторы. Среди них хорошо изученными являются аминокислота глицин (тормозные синапсы спинного мозга), гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) - тормозной медиатор в нейронах головного мозга. Вместе с тем, тормозной синапс может иметь тот же медиатор, что и возбуждающий, но иную природу рецепторов постсинаптической мембраны. Так, для ацетилхолина, биогенных аминов и аминокислот на постсинаптической мембране разных синапсов могут существовать как минимум два типа рецепторов, и, следовательно, разные медиатор-рецепторные комплексы способны вызывать различную реакцию хемочувствительных рецепторуправляемых каналов. Для тормозного эффекта такой реакцией может являться активация калиевых каналов, что вызывает увеличение выхода ионов калия наружу и гиперполяризацию мембраны. Аналогичный эффект во многих тормозных синапсах имеет активация каналов для хлора, увеличивающая его транспорт внутрь клетки. Возникающий при гиперполяризации сдвиг мембранного потенциала получил название тормоз ного постсинаптического потенциала (ТПСП) . На рис.3.5 показаны отличительные черты ВПСП и ТПСП. Увеличение частоты нервных импульсов, приходящих к тормозному синапсу, также как и в возбуждающих синапсах, вызывает нарастание числа квантов тормозного медиатора, выделяющихся в синаптическую щель, что, соответственно, повышает амплитуду гиперполяризационного ТПСП. Вместе с тем, ТПСП не способен распространяться по мембране и существует только локально.
В результате ТПСП уровень мембранного потенциала удаляется от критического уровня деполяризации и возбуждение становится либо вообще невозможным, либо для возбуждения требуется суммация значительно больших по амплитуде ВПСП, т.е. наличие значительно больших возбуждающих токов. При одновременной активации возбуждаюших и тормозных синапсов резко падает амплитуда ВПСП, так как деполяризующий поток ионов Na + компенсируется одновременным выходом ионов К + в одних видах тормозных синапсов или входом ионов СГ в других, что называют шунтированием ВПСП .
Рис.3.5. Возбуждающий (В) и тормозный (Т) синапсы и их потенциалы.
МПП — мембранный потенциал покоя.
Стрелки у синапсов показывают направление тока.
Под влиянием некоторых ядов может происходить блокада тормозных синапсов в нервной системе, что вызывает безудержное возбуждение многочисленных рефлекторных аппаратов и проявляется в виде судорог. Так действует стрихнин, конкурентно связывающий рецепторы постсинаптической мембраны и не позволяющий им взаимодействовать с тормозным медиатором. Столбнячный токсин, нарушающий процесс освобождения тормозного медиатора, также угнетает тормозные синапсы.
Птинято различать два типа торможения в нервной системе: первичное и вторичное
Потенциал действия, приходящий в пресинаптическое окончание, вызывает выделение медиатора в синаптическую щель. Когда медиатор достигает постсинаптического окончания, он связывается с рецепторами на постсинаптической мембране возникает миниатюрный возбуждающий постсинаптической потенциал (ВПСП) – около 0,05 мВ. Такой местный потенциал недостаточен для изменения состояния клетки. Однако возникает сразу много возбуждающих постсинаптических потенциалов, они, в отличие от потенциала действия, суммируются, для того чтобы был достигнут критической уровень деполяризации. Когда достигнут КУД, начинается генерация потенциала действия. Возбуждающие постсинаптические потенциалы могут суммироваться только в том случае, если они возникают одновременно, синхронно (в этом случае не успевает восстановиться потенциал покоя и деполяризация мембраны нарастает).
Иногда происходят спонтанные выбросы медиатора из пресинаптического окончания вследствие случайных столкновений везикул и мембраны. Однако потенциал действия в этом случае не возникает из-за небольшой величины возбуждающего постсинаптического потенциала.
Помимо процессов возбуждения на мембране могут происходить и обратные процессы торможения. Торможение в НС – это не пассивный процесс отсутствия деятельности, а активная блокирующая деятельность. В случае торможения на мембране возникают не возбуждающие постсинаптические потенциалы, а тормозные постсинаптические потенциалы , ТПСП. При возникновении тормозных постсинаптических потенциалов происходит гиперполяризация мембраны. ТПСП вызывает не снижение, а увеличение разности потенциалов на мембране, которое препятствует формированию потенциала действия. На мембране образуются сходящиеся токи, то есть, гиперполяризация «стекается» к аксону со всех мест, где произошло тормозное воздействие. ТПСП возникают при поступлении в клетку анионов, которые легко проходят через каналы. Чаще всего это Cl-.
Раньше считалось, что за возникновение ВПСП и ТПСП отвечают различные медиаторы. К основным тормозным медиаторам относят ГАМК (в корковых и подкорковых отделах) и глицин (на периферии и СМ). Однако сейчас считается, что за генерацию ВПСП либо ТПСП отвечает не собственно медиатор (ГАМК может вызывать и активирующее влияние). Медиатор, попадая на постсинаптическую мембрану, связывается с рецептором, который, в свою очередь, влияет на особый G-белок, активирующий белки ионного канала. G-белок связывается с посредником-мессенджером, который оказывает влияние на работу ионного канала. В зависимости от деятельности этого G-белка происходит открытие либо анионных, либо катионных каналов, и, соответственно, генерируется либо ВПСП, либо ТПСП.
Свойства постсинаптического потенциала :
- Возникают только конкретно в том месте, где произошло воздействие медиатора. Обычно, это дендрит или сома.
- Величина = 0,05 мВ
- В отличие от ПД, суммируются.
Если на мембране клетки активируются одновременно возбуждающие и тормозные синапсы, то ионный ток уменьшается. В этом случае организм обладает возможностью эффективно подавлять возбуждающие или тормозящие влияния на нервной клетке.
Нервная клетка усыпана тысячами синаптических окончаний, часть из которых возбуждающие, а часть тормозные. Если соседствующие возбуждающие и тормозные синапсы одновременно активируются, то возникающие токи накладываются друг на друга. Результирующий постсинаптический потенциал меньше (по абсолютной величине), чем только один возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) или только один Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) ( рис. 21.7). При одновременной активации возбуждающего и тормозного синапсов результирующий ВПСП может вызывать незначительную деполяризацию мембраны клетки. В таком случае клетка возбуждается менее сильно, т.е. тормозится. При этом существенным является не ТПСП, а гиперполяризация мембраны вследствие повышения ее проводимости для ионов К+ или Сl-. Тем самым потенциал мембраны поддерживается вблизи потенциала равновесия для ионов калия (или хлора) на уровне достаточно больших отрицательных значений и деполяризующий эффект входящего тока натрия уменьшается. Входящий ток натрия компенсируется выходящим током калия или входящим током хлора.
Таким образом, ВПСП возникает благодаря повышению проводимости для натрия и входящему току натрия, а ТПСП - выходящему току калия или входящему току хлора.
Исходя из этого можно было бы предположить, что понижение проводимости для калия должно деполяризовать мембрану клетки, а уменьшение проводимости для натрия - привести к гиперполяризации. Это действительно так. Природа использует механизм закрытия ионных каналов в результате связывания трансмиттера с рецептором. Синапсы, у которых деполяризация вызывается уменьшением проводимости калия, находятся в ганглиях автономной нервной системы . Там главным образом расположены синапсы, у которых ACh , активируя входящий ток натрия, вызывает ВПСП, а также синапсы, у которых ACh уменьшает имеющуюся проводимость калия и вызывает долгодлящиеся ВПСП. Уменьшение существующей проводимости натрия, приводящее к гиперполяризации мембраны клетки, можно наблюдать в палочках и колбочках сетчатки .
Необходимо отметить, что механизм возникновения постсинаптических потенциалов соответствует механизму возникновения так называемых рецепторных потенциалов в клетках органов чувств (рецепторных клетках), где ионные каналы открываются или закрываются с помощью определенного химического или физического раздражения. Сходство не удивляет. Синапс - это высоко специализированная структура, которая реагирует высокоспецифично на определенные химические вещества.
Постсинаптический потенциал
По́стсинапти́ческий потенциа́л (ПСП) - это вре́менное изменение потенциала постсинаптической мембраны в ответ на сигнал, поступивший с пресинаптического нейрона. Различают:
- возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), обеспечивающий деполяризацию постсинаптической мембраны, и
- тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), обеспечивающий гиперполяризацию постсинаптической мембраны.
ВПСП приближает потенциал клетки к пороговому значению и облегчает возникновение потенциала действия , тогда как ТПСП, напротив, затрудняет возникновение потенциала действия. Условно вероятность запуска потенциала действия можно описать как потенциал покоя + сумма всех возбуждающих постсинаптических потенциалов - сумма всех тормозных постсинаптических потенциалов > порог запуска потенциала действия .
Отдельные ПСП обычно невелики по амплитуде и не вызывают потенциалов действия в постсинаптической клетке, однако в отличие от потенциалов действия они градуальны и могут суммироваться. Выделяют два варианта суммации :
- временная - объединение пришедших по одному каналу сигналов (при поступлении нового импульса до затухания предшествующего)
- пространственная - наложение ВПСП соседних синапсов
Механизм возникновения ПСП
При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию нейрона происходит деполяризация пресинаптической мембраны и активация потенциал-зависимых кальциевых каналов. Кальций начинает поступать внутрь пресинаптического окончания и вызывает экзоцитоз везикул , наполненных нейромедиатором. Нейромедиатор выбрасывается в синаптическую щель и диффундирует к постсинаптической мембране. На поверхности постсинаптической мембраны медиатор связывается со специфическими белковыми рецепторами (лиганд-зависимыми ионными каналами) и вызывает их открытие.
Различают следующие ПСП:
- Спонтанные и миниатюрные ПСП
- Потенциал концевой пластинки
- Вызванные ПСП
Литература
- Савельев А. В. Моделирование функциональной нейронной самоорганизации при посттетанической потенциации // Журнал проблем эволюции открытых систем, Казахстан, Алматы, 2004, № 1, с. 127-131.
См. также
Ссылки
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Постсинаптический потенциал" в других словарях:
Постсинаптический потенциал возбуждающий - – потенциал, возникающий в результате локальной деполяризации постсинаптической мембраны при действии на нее возбуждающего медиатора, ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал) …
Постсинаптический потенциал тормозной - – потенциал, возникающий в результате локальной гиперполяризации постсинаптической мембраны при действии на нее тормозного медиатора, ТПСП (тормозной постсинаптический потенциал) … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ТОРМОЖЕНИЯ
- (ВПСП) потенциал, возникающий в результате локальной деполяризации постсинаптической мембраны при действии на нее возбуждающего медиатора … Большой медицинский словарь
- (ТПСП) потенциал, возникающий в результате локальной гиперполяризации постсинаптической мембраны при действии на нее тормозного медиатора … Большой медицинский словарь
Постсинаптический потенциал (ПСП) - – любое изменение в мембранном потенциале постсинаптического нейрона. ПСП вызывается веществами медиаторами, выделяемыми пресинаптическими терминальными бляшками. ПСП возбуждения представляют собой состояния деполяризации, снижающие порог… …
ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ (ПСП) - Вообще, любое изменение в мембранном потенциале постсинаптического нейрона. ПСП вызываются веществами медиаторами, выделяемыми пресинаптическими терминальными бляшками. Постсинаптические потенциалы возбуждения (ПСПВ) представляют собой… … Толковый словарь по психологии
ВОЗБУЖДАЮЩИЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ - См. постсинаптический потенциал … Толковый словарь по психологии
потенциал постсинаптический - кратковременное (от десятков миллисекунд до секунды) колебание мембранного потенциала, возникающее в результате воздействия медиатора на постсинаптическую мембрану нервной клетки. * * * Биоэлектрический потециал, возникающий под воздействием… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
- (ПКП) возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в нервно мышечном синапсе при передаче возбуждения с нерва на мышцу … Большой медицинский словарь
Открытие неспецифических каналов для катионов при взаимодействии ACh с ACh-рецептором приводит к сильному входящему току ионов Na+ и более слабому выходящему току ионов К+ на постсинаптической мембране. В конечном счете, в клетку течет больше положительных зарядов. Возникает локальная деполяризация мембраны , которая называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).
Взаимодействуя с рецептором, молекулы ACh открывают неспецифические ионные каналы в постсинаптической мембране клетки так, что повышается их способность к проводимости для одновалентных катионов. Какие катионы проходят через каналы, зависит от электрохимических градиентов. Равновесный потенциал для натрия равен +55 мВ, а потенциал мембраны постсинаптической клетки лежит в диапазоне от -60 до -80 мВ. Таким образом, существует сильная движущая сила для натрия, и его ионы устремляются внутрь клетки и деполяризуют ее мембрану ( рис. 21.5 , рис. 21.7). С другой стороны, канал проходим и для ионов К+, для которых сохраняется незначительный электрохимический градиент, направленный из внутриклеточной области к внеклеточной среде. Так как равновесный потенциал ионов К+ равен примерно -90 мВ, через постсинаптическую мембрану проходят и они, тем самым слегка противодействуя деполяризации, обусловленной входящим током ионов Na+. Работа данных каналов ведет к базовому входящему току положительных ионов и, следовательно, к деполяризации постсинаптической мембраны (ВПСП). На концевой пластинке нервно-мышечного синапса ВПСП называют также потенциалом концевой пластинки (ПКП) . Так как участвующие ионные токи зависят от разности равновесного потенциала и потенциала мембраны, то при уменьшенном потенциале покоя мембраны ток ионов Na+ ослабевает, а ток ионов К+ увеличивается, поэтому амплитуда ВПСП уменьшается.
Ионные токи, участвующие в возникновении ВПСП, ведут себя иначе нежели токи Na+ и К+ во время генерации потенциала действия. Причина в том, что в этом механизме участвуют другие ионные каналы с другими свойствами. В то время как при потенциале действия активируются потенциалуправляемые ионные каналы и с увеличивающейся деполяризацией открываются следующие каналы, так что процесс деполяризации усиливает сам себя, проводимость трансмиттеруправляемых (лигандуправляемых) каналов зависит только от количества молекул трансмиттера, связавшихся с молекулами рецептора (в результате чего открываются трансмиттеруправляемые ионные каналы), и, следовательно, от числа открытых ионных каналов. Амплитуда ВПСП лежит в диапазоне от 100 мкВ до 10 мВ. В зависимости от вида синапса общая продолжительность ВПСП находится в диапазоне от 5 до 100 мс.
Прежде всего, в зоне синапса локально образовавшийся ВПСП пассивно электротонически распространяется по всей постсинаптической мембране клетки. Это распространение не подчиняется закону "все или ничего". Если большое число синапсов возбуждается одновременно или почти одновременно, то возникает явление так называемой суммации, которое проявляется в виде возникновения ВПСП существенно большей амплитуды, что может деполяризовать мембрану всей постсинаптической клетки. Если величина этой деполяризации достигает в области постсинаптической мембраны определенного порогового значения (10 мВ или больше), то на аксонном холмике нервной клетки молниеносно открываются потенциалуправляемые Na+-каналы и она генерирует потенциал действия, проводящийся вдоль ее аксона. В случае моторной концевой пластинки это приводит к мышечному сокращению. От начала ВПСП до образования потенциала действия проходит еще около 0,3 мс, так что при обильном освобождении трансмиттера постсинаптический потенциал может появиться уже через 0,5-0,6 мс после пришедшего в пресинаптическую область потенциала действия.
